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Science Tribune - Article - Octobre 1997

http://www.tribunes.com/tribune/art97/roed.htm

Comment les primates ont modifié la pensée des hommes: L'exemple de l'évolution des recherches concernant la communication sociale



Jean-Jacques Roeder

Laboratoire d'Ethologie et Neurobiologie, URA/CNRS 1295, 7 rue de l'Université, 67000 Strasbourg, France.
E-mail : roederjj@currif1.u-strasbg.fr.


Les primates se représentent-ils leurs relations sociales ? Sont-ils capables de mentir ? Font-ils preuve d'altruisme ? Ont-ils une morale ? Ont-ils une représentation de la mort ? De telles questions n'auraient certainement pas été soulevées il y a encore quelque trente ans. Tout chercheur abordant ces problèmes se serait vu raillé par la communauté scientifique alors que, de nos jours, ces sujets sont parmi les plus actuels pour quiconque s'intéresse à l'émergence des capacités cognitives ou, en d'autres termes, à "l'intelligence" chez l'animal. Ce constat montre à quel point notre compréhension du monde mental des primates a évolué en quelques années. C'est ce propos que je tenterai d'illustrer ici en m'appuyant principalement sur des études concernant la communication chez les primates non-humains.


La vision simpliste des années 60 : Le répertoire comportemental des diverses espèces

Durant ces années, les chercheurs ont tenté de dresser le répertoire comportemental des diverses espèces et, à ce titre, de décrire de façon minutieuse et, si possible exhaustive, l'ensemble des comportements propres à une espèce donnée. De ce fait, les comportements ritualisés ayant valeur de communication ou "signaux" ont fait l'objet d'une attention toute particulière. Ces signaux correspondent à des comportements spécifiques permettant un transfert d'informations entre individus. Ils peuvent être de diverses natures: visuels, olfactifs, sonores ou encore tactiles.

Ces premières études ont le plus souvent été réalisées sur des animaux captifs. Leur but était généralement d'établir une correspondance entre le signal émis et les structures musculaires ou nerveuses impliquées dans l'expression du signal. L'idée prévalente considère de tels comportements comme des "displays", c'est-à-dire des signaux ritualisés, rigides et peu susceptibles de variation. En fait, l'animal est considéré comme une machine réagissant toujours de la même manière dans un contexte donné, émettant un signal non modulable qui engendre une réponse-type de la part de l'individu récepteur.

Toutefois, certaines observations remettent en cause cette vision des choses. Ainsi, grâce à l'analyse de sonagrammes qui permet l'étude de la structure physique d'un type de vocalisation, Rowell et Hinde (1) découvrirent que les signaux vocaux des macaques rhésus (Macaca mulatta) ne sont pas discrets (c'est-à-dire parfaitement différenciés les uns des autres) mais forment des systèmes gradués dans lesquels la transition d'un type de cris à un autre peut être clairement mise en évidence. Cette découverte révéla que les signaux de communication, bien qu'ayant une expression normalisée, peuvent être modulables et ne sont, en fait, pas émis de façon identique par tous les individus. Ce phénomène d'adaptabilité du signal a été confirmé par les études menées sur l'animal dans son environnement naturel.


L'apport des études de terrain des années 70 : Les émissions sonores des primates

Les années 70 voient l'essor des études de terrain, c' est-à-dire de l'étude des primates dans leur milieu naturel. C'est l'époque où des personnalités telles Alison Jolly, Jane Goodall ou encore Diane Fossey commencent à se faire connaître. Pour ce qui concerne l'étude des communications, les recherches se focalisent principalement sur les émissions sonores des primates, compte tenu de la facilité d'utilisation du matériel d'enregistrement sur le terrain et de la possibilité ainsi offerte de rediffuser de tels enregistrements (play back).

Deux approches se développent durant cette période :

La première approche s'intéresse à l'adéquation entre la structure physique des vocalisations et le milieu dans lequel elles sont émises. I1 apparaît ainsi que les espèces vivant en milieu ouvert (savane) ont des répertoires sonores de type gradué alors que celles vivant en milieu fermé (forêt tropicale) ont des répertoires discrets. De plus, les espèces de milieux ouverts associent plus fréquemment les signaux visuels et sonores en comparaison des espèces de milieux fermés. Dans le même ordre d'idées, on a constaté que les gibbons, qui vivent en structure familiale, émettent des vocalisations de longue portée signalant la présence d'un couple dans un domaine particulier. Ces chants en duo (le chant du mâle est repris par la femelle) sont émis préférentiellement à l'aube. Il se trouve que ces vocalisations ont une plus grande portée à l'aube plutôt qu'à un autre moment de la journée, en raison des différences de température existant entre le sol et la canopée de la forêt. Pour ce qui concerne l'émission de signaux sonores, il existe donc une adaptation comportementale à l'environnement physique dans lequel une espèce évolue.

La seconde approche s'est centrée sur les caractéristiques structurelles des vocalisations permettant de mettre en évidence la variabilité d'un même signal et son adéquation à un contexte social particulier. Chez de nombreuses espèces de primates, les individus momentanément isolés ou temporairement absents du champ visuel de leurs congénères, émettent des vocalisations d'appel permettant leur localisation. La structure physique d'un même type d'émission sonore peut rendre celle-ci plus ou moins localisable par un éventuel récepteur. Ainsi, l'utilisation de basses fréquences, la répétition des syllabes ou la modulation des fréquences sont autant d'indices favorisant la localisation spatiale de l'émetteur. La diversification des indices de localisation semble être corrélée à la distance séparant les animaux. Dans leur étude des trilles des ouistitis mignons (Cebuella pygmea), Snowdon et Hodun (2) ont montré qu'un nombre minimal d'indices de localisation était présent dans la vocalisation lorsque les animaux étaient proches les uns des autres, ce nombre augmentant en cas de dispersion plus importante. Le signal ainsi émis n'est donc pas fixe et rigide, mais montre une certaine variabilité et adaptabilité en fonction d'un contexte social donné. De la notion de signaux rigides, on en arrive donc à celle des signaux adaptés à l'environnement physique et modulables en fonction du contexte d'émission.

Nombre d'espèces de primates possèdent des cris stridents de longue portée généralement émis par les mâles dominants du groupe. A partir d'expériences de rediffusion de vocalisations préenregistrées, Waser (3) a montré qu'un groupe de mangabeys se rapprochait de la source d'émission sonore lorsque le cri émis correspondait à celui du mâle dominant de leur groupe et s'en éloignait si le cri émis était celui d'un mâle étranger diffusé dans un rayon de 400 mètres. Cette même vocalisation, émise à une distance supérieure à 400 mètres, n'engendre aucun déplacement des individus récepteurs. Ce simple fait démontre que la réponse du récepteur d'un signal n'est pas stéréotypée mais est adaptée à certaines caractéristiques du signal perçu.

I1 ressort de cet ensemble de données, que les signaux de communication sont modulables, les individus émetteurs adaptant une même vocalisation à un contexte donné; et que, de plus, les individus récepteurs ajustent leur comportement en fonction de l'information perçue au travers d'un même type de vocalisations.


L'approche cognitiviste des années 80-90

C'est sur cette période, la plus actuelle, que je serai le plus dissert car c'est elle qui met le mieux en évidence la modification de nos conceptions de l'univers mental des primates.

Dans l'approche cognitiviste, un des premiers points abordés fut celui de la possibilité d'établissement de catégories et en particulier celui de la reconnaissance individuelle. De nombreuses études ont ainsi pu démontrer la possibilité de discriminer des individus spécifiques (mâle/femelle, familier étranger, états physiologiques particuliers, reconnaissance individuelle) à partir de signaux de différentes natures (vocalisations, signaux chimiques) chez diverses espèces telles, par exemple, les ouistitis, les singes-écureuils, les macaques, les gibbons et les chimpanzés. Ces travaux se sont développés par la suite afin de mieux cerner le contenu informatif de ces signaux et ainsi comprendre la perception qu'ont les primates de leur environnement social.

Les primates se transmettent des informations concernant leur environnement social

La relation mère-enfant au sein du groupe (identification sonore) : Les recherches de terrain réalisées par Cheney et Seyfarth (4) sur le singe vert (Cercopithecus aethiops) ont insufflé un dynamisme étonnant à ce champ d'investigation et par là même à l'intérêt porté aux capacités cognitives des primates. De tels travaux ont apporté la preuve que les singes ont une représentation des relations sociales existant entre eux et, cela, à partir d'expériences de rediffusion de vocalisations. Dans leur étude, ces auteurs ont rediffusé le cri préenregistré de jeunes, agés de deux ans, à leurs mères respectives ainsi qu'à d'autres femelles ayant également un jeune du même âge. Les résultats ont montré que les mères regardaient en direction du haut parleur ou s'en approchaient alors que les autres femelles, dites témoins, ne présentaient pas de tels comportements (4). En comparant les réponses de femelles témoins avant ou après diffusion de l'enregistrement, les auteurs ont constaté que l'émission sonore augmentait la probabilité que les femelles témoins dirigent leur regard vers la femelle dont le cri du jeune était diffusé. Ces femelles étaient donc capables d'associer un cri spécifique à un jeune, et ce jeune à une femelle particulière; ces animaux se comportaient donc comme s'ils connaissaient les relations existant entre les autres membres du groupe social.

La relation mère-enfant et le statut hiérarchique (identification sonore) : Les primates semblent non seulement discriminer les cris de différents juvéniles, mais également différencier les types d'interactions agonistiques dans lesquelles ils sont impliqués. Dans une étude portant sur l'intervention maternelle lors de conflits dans une population de macaques rhésus (Macaca mulatta), Gouzoules et al. (5) ont noté que la structure physique des cris d'appel des juvéniles variait, que différents types de cris étaient émis en fonction du type de conflit et que les mères répondaient différemment à ces vocalisations. Ainsi, les mères réagissent plus fortement au cri du jeune lorsque celui-ci est engagé dans un conflit avec un individu dominant par rapport à un individu subordonné ou lorsque le jeune est en contact physique avec son adversaire. En d'autres termes, par sa vocalisation, le jeune classe ses adversaires en fonction de critères tels le statut hiérarchique ou encore le lien de parenté. La réponse sélective des mères prouvent leur connaissance du cri du jeune leur appartenant et du tissu social dans lequel il évolue. Ces divers exemples soulignent la complexité des informations de nature sociale que les primates se transmettent par leurs signaux sonores.

Le lien mère-enfant au sein du groupe (identification visuelle) : Les travaux de Dasser (6), plus récemment réalisés sur des macaques de Java (Macaca fascicularis), ont démontré la capacité de ces animaux à établir un concept d'affiliation par leur choix de diapositives représentant les membres de leur groupe social. Lors d'une tâche de discrimination, un sujet identifia correctement la totalité des 14 dyades mère-enfant qui lui étaient présentées, et ce, dès le premier essai. Un second sujet apparia de manière adéquate la photo du jeune et celle de sa mère dans plus de 90% des cas. Apparemment, les deux sujets testés ont utilisé un concept identique au concept humain de "lien mère-enfant".

Les primates se transmettent des informations concernant leur environnement physique

Les divers travaux consacrés à la communication ont également démontré non seulement que les primates se transmettent des informations complexes concernant leur environnement social, mais aussi qu'ils se communiquent des informations concernant leur environnement physique.

La présence du prédateur (identification sonore) : Lorsqu'un prédateur est détecté dans leur milieu, les singes verts émettent des cris d'alarme qui préviennent les congénères de la présence d'un danger. Trois prédateurs potentiels sont présents dans cet environnement: il s'agit de deux prédateurs terrestres, le léopard et le python, et d'un prédateur aérien, l'aigle. Les expériences de Seyfarth et al. (7) ont consisté à enregistrer un cri d'alarme émis en présence d'un type de prédateur et à le rediffuser à un groupe de vervets en l'absence du prédateur. Ces chercheurs ont ainsi pu montrer que les congénères percevant un type de vocalisations adaptent leur comportement au prédateur sensé être présent dans le milieu. Ainsi, par exemple, si la vocalisation préalablement enregistrée en présence d'un aigle est rediffusée, les individus récepteurs auront tendance à se cacher dans des buissons et à scruter le ciel. I1 ressort de ces diverses expérimentations que les vervets sont capables de savoir, en entendant un cri d'alarme, quel type de prédateur est présent sans le voir directement. Les cris d'alarme des vervets possèdent donc un contenu sémantique signifiant les caractéristiques du prédateur perçu par l'émetteur du signal d'alarme.

La présence de nourriture (identification sonore) : Plus récemment, certains auteurs se sont intéressés aux vocalisations émises par différentes espèces de primates lors de la découverte d'une source de nourriture. De telles vocalisations ont été dénommées "food call". Dans son étude portent sur le macaque à toque (Macaca sinica), Dittus (8) a observé que, lors des rares occasions où ces macaques découvrent une importante source de nourriture, ils émettent une vocalisation particulière. La durée d'alimentation ainsi que le nombre de séquences de prise alimentaire sont significativement plus élevés aux emplacements où ces vocalisations ont été émises qu'aux emplacements contenant le même type d'aliments mais dans le cas où ces vocalisations ne sont pas émises. Ces vocalisations indiquent la localisation d'une importante source de nourriture, quelle que soit la nature de la ressource (fruits, termites et autres). Les individus d'un groupe dispersé, en entendant ce cri, se rendent immédiatement vers ce site. Ces "food call" ont donc un contenu sémantique (indiquant l'emplacement d'une source importante de nourriture) induisant la même réponse (approche vers l'endroit d'où est émis le cri) de la même manière que la vue directe de cette ressource le ferait. Par conséquent, ces vocalisations indiquent la présence d'une source de nourriture accessible, sa localisation ainsi que sa quantité.

Les primates maîtrisent l'art de la tromperie

S'ils se transmettent des informations complexes concernant aussi bien leur environnement physique que social, il semblerait également que certains primates soient capables de dissimuler certaines informations et de manipuler des congénères par l'utilisation trompeuse de signaux de communication. A cet égard, les travaux de Menzel (9), bien que datant de 1974, sont bien connus. Ce chercheur s'est intéressé à la façon dont des chimpanzés se communiquent des informations sur l'emplacement de nourriture. L'expérimentation consiste à montrer à un individu d'un groupe de chimpanzés, l'emplacement du parc où de la nourriture a été dissimulée. Cet individu est alors réintroduit dans le groupe et la totalité du groupe est ensuite libérée dans l'enclos. Généralement, l'individu informé arrive à entraîner ses congénères avec lui vers le lieu où la nourriture est dissimulée. Pour ce faire, il n'utilise pas un signal simple, mais une séquence comportementale complexe (incluant postures, déplacements, vocalisations, mimiques faciales) qui permet le ralliement des congénères. La découverte de nourriture est le plus souvent suivie d'un partage alimentaire. Lorsque ce partage n'est pas respecté, c'est-à-dire lorsqu'un individu tente de s'approprier toutes les ressources, certains individus développent des stratégies visant à induire le monopolisateur des ressources en erreur. Ils arrivent ainsi à l'entraîner dans de fausses directions avant, d'eux-mêmes, se rendre vers l'emplacement au préalablement appâté. Ainsi, de tels individus arrivent à manipuler une information qu'ils sont les seuls à détenir et utilisent un certain nombre de signaux (assurant le ralliement des congénères) à des fins de tromperie.

La tromperie a également été étudiée expérimentalement chez le chimpanzé (Woodruff et Premack (10) ). Dans cette expérience, un homme et un chimpanzé s'informent sur l'emplacement d'une récompense alimentaire au préalablement cachée dans un des deux récipients placés dans la pièce d'expérience. Au début de chaque essai, le chimpanzé assiste au remplissage du récipient qui lui est inaccessible. Par la suite, son partenaire humain rentre dans la pièce et le chimpanzé peut lui indiquer lequel des deux récipients renferme la récompense. Le chimpanzé est mis en présence de deux partenaires différenciés par leur tenue et leur comportement. L'un deux se comporte comme un "allié": il partage la récompense si le chimpanzé lui indique le bon récipient. Le second se comporte comme un "compétiteur": il ne partage pas la récompense. Au cours de ces tests, il est apparu qu'au bout d'une centaine d'essais, "l'allié" peut interpréter le comportement du chimpanzé et trouver la récompense. En revanche, en présence du "compétiteur", le sujet arrive à supprimer tout comportement (geste de la main, regard) pouvant indiquer le récipient appâté. I1 lui arrive même d'indiquer délibérément le récipient non appâté faisant preuve ainsi de tromperie en manipulant l'information dont il dispose. Cette étude dévoile la capacité de ces primates à attribuer des intentions à d'autres individus en fonction de leur comportement antérieur.


Conclusion

Ces quelques exemples suffisent à illustrer l'orientation des recherches actuelles qui, à partir d'études strictement axées sur les mécanismes de communication, ont débouché sur l'étude des capacités cognitives des primates et tentent de mieux cerner leur univers mental. En outre, ils soulignent l'évolution de nos conceptions en l'espace de quelques décades, l'animal-machine est maintenant considéré comme un animal pensant dont nous ne commençons qu'à percevoir l'étendue des capacités cognitives.

En une trentaine d'années, notre perception de la communication chez les primates a entièrement été bouleversée et a débouché sur une meilleure compréhension de leurs capacités cognitives. Diverses disciplines telles l'éthologie, la psychologie expérimentale, l'écologie, la génétique, pour n'en citer que quelques unes, ont participé à la modification de notre compréhension de l'univers social des primates et de la connaissance qu'ils ont de cet univers. Dans le futur, les années 90 resteront celles de l'exploration de l'univers mental des primates.


Références

1. Rowell TE, Hinde RA. Vocal communication by the rhesus monkey (Macaca mulatta) Proceedings of the Zoological Society of London 138, 279-294, 1962.

2. Snowdon CT, Hodun A. Acoustic adaptation in pygmy marmoset contact calls: Locational cues vary with distance between conspecifics. Behavioral Ecology and Sociobiology 9, 295-306, 1981.

3. Waser PM. Experimental playbacks show vocal mediation of intergroup avoidance in a forest monkey. Nature 255, 56-58, 1975.

4. Cheney DL, Seyfarth RM. Vocal recognition in freeranging vervet monkeys. Animal Behaviour 28, 362-367, 1980.

5. Gouzoules S, Gouzoules H, Marler P. Rhesus monkey (Macaca mulatta) screams: Representational signalling in the recruitment of agonistic aid. Animal Behaviour 32, 182-193, 1984.

6. Dasser V. A social concept in Java monkeys. Animal Behaviour 36, 225-230, 1988.

7. Seyfarth RM, Cheney DL, Marler P. Monkey responses to three different alarm calls: Evidence of predator classification and semantic communication. Science 210, 801-803, 1980.

8. Dittus W. Toque macaques food calls: Semantic communication concerning food distribution in the environment. Animal Behaviour 32, 470-477, 1984.

9. Menzel EW. A group of young chimpanzees in a one-acre field; In: Behavior of non-human primates: Modern research trends. Schrier AM and Stollnitz F. (eds), Academic Press, New York, pp 83-153, 1974.

10. Woodruff G, Premack D. Intentional communication in the chimpanzee: The development of deception. Cognition 7, 333-362, 1979.



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